第六章.運動知覺
在生物體發展的過程中，運動知覺是一項很早就發展出的基本能力之一，因為它與該生物體是否存活有相當密切的關係。我們可能發現有些動物沒有良好的立體視覺，或者沒有色彩視覺，但是絕對沒有一個動物缺乏運動視覺能力，因此關於運動視覺議題的研究相當具有生態效度。讓我們先來了解，到底運動(movement)可以提供我們什麼重要的訊息呢？概可分述如下四點：
1.運動可以吸引我們的注意力。例如在擁擠的人群中需要揮一揮手臂，才能讓自己的親友立即注意到你。動物則由運動視覺能力來偵測是否有掠食者將近、或者是否有獵物在可及之處經過。雖然人類沒有天敵要注意，但是卻要閃避街道上的車輛。
3.運動訊息本身提供了前景圖形與背景分離(figure-ground segregate)的線索。(請參閱box. )
4.運動線索提供我們如何主動與外界互動的訊息。例如打棒球、接球時，外壘手的接球姿勢與位置反應幾乎是在球一開始飛出來的瞬間就決定了。
5.運動時間的間隔、快慢也會影響吾人的因果推論。
在這一章中，我們要從最簡單的光點運動談起，逐漸涉及複雜的運動知覺現象，整個目標放在理解：1.物理刺激的性質(如速度、大小、顏色、位置、時間等等)如何影響我們的運動知覺經驗；2.運動知覺經驗形成的神經生理機制。但是，其中關於時間向度的討論，最令科學家們人著迷，我們將另闢專節論述之。
光點運動
基本上，約有五大類引發光點運動的現象。
1.真實運動(real movement)：這是日常生活中最常見到的光點運動，例如晚上行進中的車燈。
2.似動運動(apparent movement)：一個或數個燈依照固定時序，一個一個依序交替閃滅所看到的現象，又稱stroboscopic movement，以下簡稱AP。假設有兩個燈泡A、B分別依序亮起，我們定義A燈亮起到B燈亮起的時距為刺激間距(Inter-stimulus interval,簡稱ISI)，則當ISI不同時，我們的知覺經驗也不同。根據Graham(1965)的研究，ISI小於30ms時，我們覺得A、B兩個燈幾乎是同時閃爍的；ISI在30-60ms之間時，有A燈偏移一些，再由B燈偏移一些的部分偏移感受；當ISI介於60-200ms時，則完全感覺到A燈向B燈方向移動，這就被稱為似動運動(也翻譯為假象運動，因為這類運動是時空因素的耦合所致的運動錯覺，不是真實運動，故名之。)。當ISI大於200或300ms以上，則只是覺得A、B兩燈是不連續的交替閃爍，已經毫無運動感了。
完形學派大師Max Wertheimer(1912)與Ternus(1926)就藉著該現象說明，人類整體的知覺感受(運動感)並不等於個別感覺(即一個燈泡亮暗變化的感覺)的加總，亦即反駁當時結構論觀點。
Ternus(1926)使用的光點數目不只兩個，而是增加為四個，三個一組，其中兩個重複，藉著ISI的調整，我們可以觀察到兩種不同的光點運動組型，如圖6-所示，當ISI很短時，我們看到A燈泡直接跑到D位置，當ISI拉長時，我們看到ABC燈泡依序移動到BCD，此時Ternus稱此為群運動(group movement)。
Ternus之後，Pantle與Picciano(1976)進一步將Ternus的刺激材料分開雙眼呈現(dichoptic presentation)，即左眼看到ABC三個燈泡，右眼看到BCD三個燈泡，結果發現當初Ternus所觀察到的短時距(<50ms)的運動現象以不復存在，只有長時距的群運動現象仍然存在。這個結果具有相當重要的意義，因為雙眼呈現使得兩眼訊息必須傳到視皮質區之後，才能整合(第二章已經提到過，LGN上的兩眼訊息基本上仍是分離的)，而群運動在雙眼分開看時，仍然發生，顯然短時距的AP與長時距的AP可能由不同視覺機制控管。我們稱短時距的AP所涉及的視覺處理系統為低階系統(low-level system)，長時距AP所涉及的視覺處理系統為高階系統(high-level system)。
現在我們知道，這兩個視覺系統不只在處理時間的快慢上不同，在處理模式上也有很大差異。低階系統反應很快，可由單眼敏感細胞處理，而且運動訊息處理可以發生在形狀訊息處理之前，我們可以用隨機點運動圖形(random dot kinematogram)的知覺結果來說明這類處理。還有，低階系統只針對刺激亮度、組型做自動化反應，不受認知因素影響。
但高階系統則是先處理形狀再處理運動訊息，也易受高層認知因素影響。Ramachandran，Rao與Vidyasagar(1973)曾以圖6-的例子展示了這一個系統先處理形狀在處理運動訊息的運作方式。
3.誘發運動(induced movement)：讀者可能有過這樣的經驗，亦即在靜止的火車廂內往外看另一輛反方向等速行駛的火車時，會覺得似乎是自己的火車在行駛，事實上卻是另一部火車反方向運動。還有，仔細觀察鴿子走路時，你是否覺得鴿子總是反覆的伸頭、縮頭？其實鴿子的頭只有在跨出步伐前伸出去到前方固定位置便停止運動，接下來才是把身體往前靠，這導致我們覺得它又把頭縮回身體那邊。如果你的觀察敏銳的話，你還會發現晚上有白雲覆蓋的月亮似乎移動得特別快，事實上是雲朵移動導致月亮運動的錯覺。
4.自動運動(autokinetic movement)：這個現象是在暗室中觀察一個小光源，經過一段時間之後，你會覺得那個小光點似乎在黑暗的空間中做不規則的遊移。
不過，自動運動非常容易受到高層認知因素的影響，它並不單純是低階運動訊息的處理。1935 年一個社會心理學家Muzafer Sherif，就曾做過一個實驗，他告訴受試者待會ㄦ實驗時，暗室中會先有一個小燈光亮起來，一會ㄦ小燈將會移動，他要求受試者一覺得燈在移動時，便按下鍵，等候小燈消失時，報告小燈移走的距離。結果發現單獨做實驗的受試者，所判斷的遊走距離大約分佈在0.8-7.4英吋範圍內，但是團體做實驗的受試者(一次兩個人或三個人一組，同時做這個實驗)所判斷的遊走距離則約4英吋。顯然，團體測試時大家的報告反應會互相影響。
甚至還有心理學家把這個知覺現象用來當做人格測驗，因為自動運動現象非常容易受到暗示(suggestion)，所以Allan Rechtschaffen與Sarnoff Mednick(1955)在測驗指導語中，告訴受試者這是一個測量字母辨認的實驗，光點會依照某些字母軌跡運動(事實上，光點是靜止的)，受試者要報告出該字母或單字。結果許多受試者真的都報告他們看到"and"、"on"、"or"等等簡單的單字，不過也有一些受試者報告出很長的、有意義的句子，甚至有人報告出關於自己隱私的事情，並在報告完之後，質問實驗者，從何處取得這麼多關於他本人的資料。
5.運動後效(movement aftereffect)：當你注視一個瀑布約一分鐘，突然把視線移開，看到靜止的地面或牆壁時，會覺得地面或牆壁有瞬間反方向運動的感覺，這就是運動後效，又稱為瀑布錯覺（Waterfall illusion）。圖6- 又附了一個螺旋後效(spiral aftereffect)的圖例，它可以產生類似瀑布錯覺效果，讀者可自行試試。不過，要體會運動後效必須遵守一個觀察要點，就是觀看瀑布時盡量保持凝視點不動，視線不要被運動方向帶著跑，否則很難經驗到後效(Stuart Anstis與Richard Gregory,1964)。
運動後效不只在上述觀看情境下發生，當我們只用左眼觀看瀑布之後，沒有觀看瀑布的右眼也會產生運動後效，我們稱這個現象為傳遞效應(transference)，這個現象也意味著，運動後效產生的機制必在視皮質區以上的部位運作。
決定我們感受到光點運動的物理環境因素，當然包括光點運動的速度，但是除了速度之外，還有運動物體周圍的脈絡安排。Aubert(1886)曾經仔細的測量過，引發運動感覺的最低速度(即閾值)大約是每秒鐘1/6-1/3度視角。不過這是在完全沒有看到邊界的條件下測得的結果，如果你在兩個光點來回運動的垂直方向上加入固定的參考線，則閾值又要降低好幾倍。
J.F.Brown(1931)展示了好幾種影響吾人運動速度感受的脈絡因素，包括凝視位置、運動物體相對於背景大小等因素。
Brown令受測者在一間昏暗照明的房間內，調整比較光點的運動速度，使其與標準光點的運動速度一樣。但是比較光點較大，而且橫跨大方形區域運動；標準光點較小，而且橫跨較小的方形區域內運動。結果發現當大區域內的大光點運動速度比小區域內的小光點快時，受試者才會覺得兩者速度相當(參見圖6-)。
我們稱這種物理速度不同卻引發相同主觀速度感的效應為速度調換(velocity transposition)，此效應顯示物體在網膜上的實際位移速度與吾人心理上所知覺到的速度感不一定有線性對應關係。
除了上述比較簡單的光點運動之外，還有一種較複雜的光點運動現象，是由瑞士心理學家Gunnar Johansson(1975)首先展示。他以一個從右上到左下來回運動的黑點，與上方左右運動的黑點和下方左右運動的黑點放在一起，結果看起來中央的黑點是上下運動，而不是右上到左下的運動方向(參見圖 說明)。Johansson進一步將光點運動的研究推到最複雜的階段，他在暗室中將十二個小燈泡貼在人身重要關節上（如肩膀、手肘、腳踝、膝蓋、手腕、腰部髖骨等），當人走動起來時，身上光點也跟著動起來，旁觀的人只要看到光點的運動組型便能判斷出，那裡有一個人在走動，這個現象就稱為生物性運動（biological motion）。Lynn Kozlowski與James Cutting(1977)甚至發現，旁觀者不只可由光點運動組型判斷出有人在走動，還可以判斷出那個人是男的還是女的，Kozlowski與Cutting認為這類關於性別的判斷，可能是由這群光點運動的重心線索而來，因為女性運動的重心較高，男性較低。Sverker Runeson與Gunilla Frykholm(1981)還發現，我們可以從一個人要舉起重物時的光點運動組型，來判斷該重物的重量。這些現象似乎一直在彰顯完形學派(Gestalt )的觀點：「整體知覺不等於部份知覺的總和」。
也許讀者可以回憶一下在觀賞錄影帶、電視、電影的時候，不管你是在大螢幕上看，或是在小螢幕上看，你總是覺得電視情節的人物速度都一樣，不是嘛？
還有，當你的眼球盯住一個移動中的物體，跟著它跑，此時該物體投影在網膜上的影像一直不變，但是你卻清楚地知道，這物體是動的，不是嘛？當你注視一條凝視點所在的水平線，感受一個等速度移動的圓光點漸漸靠近該線，或漸漸遠離該線的時候，你會感覺到速度不同(參見圖6-)。當你在街上逛，隨著你的運動，靜止建築物在網膜上的影像不斷移動，但是你還是知道建築物沒有動。
為什麼會這樣呢？為什麼我們的運動知覺與網膜上的影像位移沒有清楚的對應關係呢？然則吾人運動知覺的形成到底是透過什麼機制來完成？下面我們就要來談談這些可能的機制。
偵測運動的生理機制
在第二章中，我們已經介紹過Hubel與Wiesel(1959,1965)所發現的、關於對運動方向敏感的細胞，在V1、V2已經存在了。然而這些細胞果真的在吾人運動視覺中扮演關鍵角色嗎？
Tatiana Pasternak(1990)曾將初生的小貓置放於一個每秒鐘閃爍8次的視覺環境中養大(如此的視覺刺激猶如相機快照一般，幾乎只有一瞬間靜態的景象)，以盡量不要刺激到貓的運動敏感細胞，結果發現那隻小貓也幾乎完全無偵測運動方向的能力。這個實驗說明了，運動敏感細胞的確與運動視覺感受息息相關。但是，這些細胞間到底是透過什麼樣的連結網路，來達成偵測特定運動方向的功能呢？
Werner Reichardt（1961）提出一個最簡單的、可能用以偵測特定運動方向的神經連結網路如下：
即如圖6- 所示，當有一個光點先刺激到A受器，再刺激到B受器時，A會先興奮C再抑制D，使得後面的B要興奮D細胞時已經來不及產生作用，而導致D細胞不會傳送訊息到E。反之，當有一個光點先刺激到B受器，再刺激到A受器時，B會先直接興奮D，使得後面的A要抑制D細胞時已經來不及產生作用，而導致D細胞持續傳送訊息到E。像這樣的神經網路適合偵測光點由B到A的運動方向，當A、B連結網路訊息重複數次(如圖6- 中的F、G、H、I)，並且都將訊息集中到E細胞，則E細胞便有偵測B到A運動方向的能力了。
這類對運動方向敏感的細胞不只在視覺橫紋區內(V1)內找得到，在外橫紋區的MT（medial temporal）區也有90%以上的細胞是對運動方向敏感的。William Newsome、Kenneth Britten與Anthony Movshon(1989)曾控制一群隨機點的運動方向的相關（相關從0到100%成連續變化，參見圖6- ），藉以觀察猴子對整體隨機點運動方向判斷的正確性(行為指標)，與MT區細胞神經衝動速率(神經生理指標)的關係。結果發現猴子判斷的正確率與MT區神經衝動速率相關顯著的高，幾乎可以互相預測。
這些運動方向敏感的細胞(directional tuning cell)不只負責偵測真實運動方向，也與運動後效有相關。Horace Barlow與Robert Hill(1963)藉著記錄兔眼網膜的電訊號，發現當光條(light bar)以該運動敏感細胞偏好的運動方向橫掃過R.F.時，該細胞反應速率顯著升高，一旦刺激停止運動，則該細胞的反應迅速下降，甚至降到比自發性反應速率還要低。Barlow與Hill假設這類運動敏感細胞都是對稱的、成對的，也就是說有一個由左到右運動方向敏感的細胞(A)，就必會有另一個由右到左運動方向敏感的細胞(B)。當A受到刺激時，A的反應必高於B，待刺激停止時，A的反應降得比自發性反應低，以致於比B反應更低，所以在停止運動後，一段短時期內我們有反方向的運動錯覺，這便是運動後效可能的成因之一。
不過我們仍然要小心下結論，
然而，對運動方向敏感的細胞仍不能解釋第一節所提到的，當網膜影像沒動時(眼球盯著運動物體所致)，我們仍能知道物體在動；以及當網膜影像在動時，我們仍沒有物體運動的知覺。看來我們有必要在網膜影像移動的處理中，考慮觀察者的運動訊息，以下我們介紹兩個理論來說明這類的考量，如何更有效的解釋運動知覺。
時間這個向度
二十世紀的科學家們都同意，時間不只是物理學中是一個重要而基本的向度，它在生物學、社會科學等領域也引起同樣重要的關注。英國天文物理學家認為，要在屬於內心和外界的兩種經驗之間搭建任何橋樑，時間都佔著最關鍵的地位。他們關注的焦點之一在於：時間是不是可逆的？這一個非常重要的問題上。讓我們先觀摩一下物理學怎樣探討這一個問題。
每個人都知道，時間一逝就永不回頭了，過去的事無法改變，未來又是一片空白，而且時間是不等人的，時間也不會倒流，時間就像一隻飛箭，朝著我們未知的方向一直前進。果真是如此嘛？許多偉大的物理學定律，如牛頓的力學定律、愛因斯坦的相對論、海森堡與薛定諤的量子力學卻一再告訴我們：時間飛逝只是一種幻覺，因為即使時間倒流這些物理定律也成立。這些物理學家企圖盡量降低時間在事物中的作用，似乎意味著時間流逝只是一種主觀的感受，不是物理事實。
如果我們翻閱文化史將發現，古希臘人早有時間會不斷循環的思想，印度古文明也早有輪迴轉世，循環性因果報應的思想，中國的陰陽五行系統也有四時循環的概念。亞里斯多德也說過：凡是具有自然運動和生死的，都有一個循環。因為任何事物都是由時間辨別，都好像根據一個週期開始並結束，因此時間本身也被認為是循環的。
不過，另有一些物理學家從熱力學定律出發，認為時間的確是有方向性的，而且是一直朝著混亂的方向前進，物理學家慣以火商(entropy)來定義混亂程度，因此也可以說是往火商增大的方向前進。所以我們絕對不可能看到破碎了的瓷器再度還原，死了的人從墳墓裡爬出來等等荒謬的事發生。只是它前進的速度不是很均勻，以致於中途可能發生不平衡的自組織(self-organization)現象，例如生物體的演化與繁殖，或者是奶精剛剛加入咖啡時形成的漂亮漩渦圖案等等。這些不平衡態的自組織現象可能讓我們誤以為時間有循環性，如春去秋來，周而復始，一代一代不斷歷史重演，甚至輪迴。
不過，物理學家口中的時間是由物質的狀態來界定，而吾人的時間感受卻是由生理狀態來界定。生理學家們觀察老鼠玩滾輪的活動(wheel-running activity)時間與光照時間的關係，他們發現正常固定12小時光照起迄時間下，例如固定下午七點開燈，早上七點關燈，則老鼠的活動週期為24個小時（通常老鼠在關燈時才活動），當光照起迄時間偏移到早上一點開燈，下午一點關燈時，老鼠的活動週期也迅速跟著偏移，但仍保持24個小時。如果不提供光照週期，亦即保持24小時同樣的昏暗燈光下，老鼠的活動週期便會不斷的偏移，每天的活動起迄時間約比前一天晚一個小時，亦即活動週期約為25小時。
換句話說，老鼠的體內必有一個獨立執行的「時鐘」(free-running colock)，來控制它的生理活動，這個時鐘比24個小時長一些，而且會受到外界光照的影響，我們稱這個時鐘為「生物時鐘」（biological clock）。外界光照像是一個定時啟動器（zeitgeber），會自動重設（reset）生物時鐘，使它調為24小時的週期（又稱為circadian rhythms）。不只是老鼠，人類與其他哺乳類動物也都有大約25小時的活動週期，也同樣受太陽光照的調節，只是人類有日光燈的發明，因此延長了一般太陽光照24小時的調整週期。
既然外界光照會影響生物時鐘運作，則我們可以合理猜測，這個生物時鐘的神經生理機制可能與視覺管道有關，而且一個眼球受傷的盲人生活週期應該接近25小時。的確，美國有兩個實驗室的科學家（Moore與Eichler，1972；Stephan與Zucker，1972）都不約而同地發現，在老鼠視交叉上方、下視丘(hypothalamus)下方，有一個神經核（suprachiasmatic nucleus，以下簡稱SCN），可直接接受網膜節細胞軸突的投射，可能就是生物時鐘運作的位置。因為破壞SCN將使老鼠原有的夜間活動、白天睡覺的週期亂掉，亦即老鼠可能晚上也會睡覺、白天也會出來活動，睡覺時間幾乎是隨機的散佈，只是總共的睡眠時間仍然保持固定，似乎SCN只是調節睡眠週期運作，但不控制睡眠總量。
如果將老鼠的SCN後方視覺通道（optic tract）切斷（參見圖 ），但是仍保持網膜到SCN的通路，則這隻老鼠雖盲，其生活週期仍可受到外界光照調節為24小時（Ibuka、Inouye與Kawamura，1977）。在人類的腦瘤病例中，也有因為腦瘤壓迫SCN而引起睡眠週期問題的個案報告（Fulton與Bailey，1929）。
Schwartz與Gainer（1977）進一步以放射性2-DG（deoxyglucose）分別在晚上與白天注入鼠體內，數小時後解剖觀察SCN所遺留下來的放射性物質總量，發現白天時SCN是活動最旺盛的時候，反之，晚上SCN的代謝量顯著降低。
Inouye與Kawamura(1979)則以單一細胞電生理記錄方式，比較SCN的神經衝動速率(firing rate)與附近caudate nucleus的神經衝動速率的週期性，發現當下視丘被切割，而與其他腦組織分離時，原本存在的SCN與caudate nucleus的共振週期便消失了，只剩下SCN的神經細胞仍保持自己的週期性（參見圖 的說明），這個結果似乎顯示caudate nucleus 的週期性是受到SCN控制。
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物理學家、哲學家、人類學家對於時間方向性的研究，與生理學家對於生物時鐘之生理機制的研究，並不一定能提供心理學家對於時間感與感覺快慢的意識運作機制有進一步的了解。心理學家關注的問題在於：感覺意識的形成時序、相對應的神經活動時序與物理刺激發生的時序三者有何關連。讓我們先來看看腦神經活動時序與感覺意識形成時序之間，再來了解物理刺激發生時序與感覺意識形成時序的關係，從這些研究可以看出「時間」這一個變項所扮演的角色。
神經生理學家Libet、Wright、Feinstein與Pearl(1979)做了一系列非常有趣的實驗。他們在病人身上同時刺激左手背與右手背相對應的左半腦SA區(somatosensory cortex)，然後詢問左右哪一隻手先有感覺，結果發現受試者都報告是左手先有感覺。當只有刺激左半球SA時，受試者大約在刺激持續500ms後才有感覺意識；但只刺激左手背時，則幾乎在同時就有感覺意識了(以立即按鍵的時間為測量)。如果在刺激左手背後，500ms之內持續刺激相對應的右半球SA區，則能有效的反向遮蔽(retroactive masking)掉左手的感覺意識，這似乎意味著刺激左手背時，所需要產生感覺意識的時間也應該是500ms。然而，為什麼只刺激左手背時，幾乎在同時就有感覺意識了呢？Libet對這些研究結果的解釋大約如下：當一個刺激進入大腦後，只需要極短時間(約15ms)就可引發無意識的電位活動(以下簡稱EP)，但是這個EP只作為時間標記(time marker)，好讓後續500ms內的整個大腦活動到達某一個神經活動充裕量(neuronal adequacy)之後，所形成的感覺意識可做回溯式的扣除(back-referral in time)，並在扣除之後讓受試者覺得他所感覺到的觸覺意識發生時間就在刺激發生當時，而不是在刺激發生500ms之後。但是直接刺激SA區時，因為無法產生明顯的EP以作為時間標記，所以受試者所感覺到的觸覺意識便停在刺激持續500ms之後(因為無EP存在時，所產生的意識無法做回溯式的扣除，故停在刺激持續500ms之後)。
一般神經生理學家都認為，大腦活動到達某個活動充裕量之後，應該在當下產生意識，那麼Libet所提的「感覺意識可對EP發生的時間做回溯式扣除」的力量又是由誰來啟動的呢？如果假設有另一個心靈力量來啟動它，則知覺意識的時序與大腦活動量就不是依同一個原則進行了，亦即心靈運作與大腦運作是分開的!若不假設另一個心靈力量在運作，則Libet的解釋觀點就需要修正!無論如何，Libet的實驗結果顯示出意識的時序與達成神經活動充裕量的時序並不同步，這個矛盾可能是揭開心靈與大腦間之關係的第一步。