實習七 選擇生態研究的問題與方法

前言

當一個人走進一個自然野地, 特別是樹林地, 注意觀看其內的環境, 有許多的問題可能產生, 諸如: 許多動物和植物的種類是什麼? 為什麼會有如此多的種類? 有多少種類的生命可生活於一棵大樹上? 各種動物或植物是如何分佈的? 為什麼會如此分佈? 這些花朵是什麼時會開的? 什麼時後會結果? 各種野生動物棲息於何處? 是如何生活與繁殖? 是如何維生的? 動物植物間有何關係? 整個自然野地是如何維持這些動植物的生活?

以上這些都是生態問題, 或是生態相關的問題。然而, 若是有更多的認知, 可能提出的問題會更深入, 會更特定。而且, 不同的個人, 因會有不同的認知與經驗背景, 就會提出不同的問題。假設有兩個人, 一個是野鳥協會的會員, 另一位是園藝愛好者, 同時一起走過一座樹林地, 這兩位將各會有不同的心得, 一位發覺此樹林內有相當多的鳥類, 另一位則發現有許多可作為園藝的材料與靈感。至於此樹林內有無蜥蜴類、或是蚯蚓類、或是蝸牛類動物, 可能會不太注意到。因有不同的心得, 提出的問題當然會有不同。野鳥會員對鳥類可有較細緻的問題, 但對園藝方面則只能提一般性的問題。園藝愛好者則是完全相反。另一方面, 同一座樹林, 一日的不同時刻, 或是於不同季節, 或是同一季節的不同天或是不同年的同一天, 觀察所得的結果往往會有顯著的不同, 特別是對動物的觀察。

一個人要如何觀察自然或是要提出何種問題, 與其個人的認知內涵與經驗有著極密切的關係。如何觀察與提出的問題內容, 將可影響生態研究工作是否會有具体的成果。選擇適宜(好)的研究問題與方法, 是從事研究前的必備條件。要達到這個條件的要求, 認知與經驗的增進是絕對必要的。整体的認知可從生態學教科書中獲得, 對特定方面的認知可由文獻的研讀(實習一)與平時的學習 (如參加賞鳥活動, 野外活動, ...等)。相關實驗方法與途徑的認知則是本實習將提供的主要內容。

一、典型的研究過程

無論是實驗室的或是野外的生態研究, 其動力都是根源自對自然的觀察與瞭解。一個典型的研究, 起源自觀察, 包含兩個階段: 描述(descriptive)階段與功能(functional)階段(如圖7.1)。開始的觀察, 往往是發覺(測量出)兩個或以上的生態現象有一些差異。這種觀察結果通常是「暫時的」, 其提出可能肇致此些差異的原因, 是一種「假說」。「假說」是須要經過取樣量化的實驗, 驗證其差異是否只是因「自然隨機」所造成的結果。這個驗證的實驗, 必要有無偏差的取樣, 可用統計分析比較的量化資料。描述階段的這一個驗證步驟將決定生態体系中的某些「結構」上的某些差異, 是否「真正存在」。若是不存在, 則更進一步的「功能」研析將是無意義的, 或是「不知從何著手」。

如果有「真正存在」的事實, 則可進行「功能」(因果互動)關係的研析。這些研析可針對於此生態体系中肇致此結構差異的原因, 或是其影響情況。這些研析須要先產生因果(互動)關係的假說, 可以用控制式的實驗或觀察去驗證的假說。這些實驗同樣須要有量化且能統計分析的設計。經由如此的驗證, 可能須要一再的驗証, 才有可能得到對某些生態體系結構與功能上的一些具体結果。

二、兩種方法

一般的研究, 亦可有兩種不同類的方法, 後成式 (a posteriori)與先驗式(a priori)。「後成式」是傳統的方法, 於典型的研究, 可說就是於描述階段所使用的方法。後成式即是指先觀察和測量生態体系, 然後再由結果研析其可能的結論。「先驗式」通常是於功能階段所使用的方法, 先有「理論」, 再選取材料驗證理論是否成立。然而, 於描述階段, 原則上雖先沒有結論, 但是觀察或測量生態体系時, 仍是須要選擇項目; 選擇項目或要點, 本身即須要先有「認知」或是「理論」, 或是「假說」。因此, 一般「先驗式」的研究特別是指理論模型建立的實驗, 特別是用於「行為生態學」、「生理生態學」、「族群生態學」、與「生態体系」的數理模型的建立。

　
圖7.1 一個典型的研究過程。起源自觀察, 包含兩個階段: 描述(descriptive)階段與功能(functional)階段。此圖摘譯自Cox，1985, p.2。
 

三、兩類因素

於功能研析的階段, 可有兩類不同的因素考量, 近因式(proximate) 與極因式(ultimate)。「近因式」的因素指的是可於短暫的時間(數秒, 數分, 數小時, 或數天), 即可影響生命的生理、態或行為的表現。這是生命体內遺傳基因的適應表現。「極因式」的因素是須於較長(須要有一個世代或以上)的時期, 才影響改變生物族群整体的生理、形態或行為的現象。極因式的因素是經由將不適應者淘汰, 留存適應者, 因而於傳到下一世代時, 改變族群的原基因組成, 如此整個族群的生命表現將會有所改變。例如: 人們使用農藥, 對於一些昆虫因而逐漸產生較多高抗藥性的個體, 這即是一種極因式的因素(農藥)肇致的結果。對於同一個生態現象, 往往同時可有這兩類不同的因素。例如: 陽明山地區的台北樹蛙於秋冬季才有求偶和生殖的現象, 可以有秋冬季時的下雨瀕率或量, 或是氣溫, 或是光周期等(近因式影響因素)致使其生理賀爾蒙產生改變的結果。會只於秋冬季生殖的這種現象, 亦可是因其產下的卵和蝌蚪須要於冬季較多雨水時才能存活孵化, 成長為成体。四季雨量的分佈, 這個可能的因素(極因式)肇致台北樹蛙只有於秋冬天生殖。

四、四個考量途徑

另一類的考量, 可以有四個不同的途徑, 功能(functionsl)途徑、發展(developmentsl)途徑、地理(geographical)途徑、與演化歷史(evolutionary history)或是親緣(phylogeny) 途徑。功能途徑即是研析「近位式」因素的途徑。發展途徑是由生命体的發生過程, 從胚胎發育至成体的成長直到老死的過程, 研析其可能肇致的因素。地理途徑則是由族群或個体的地理分佈情況著手, 演化歷史途徑則是由生命体的親緣關係研析生命現象的因果關係。譬如: 生活於台灣南部的攀木蜥蜴於二月開始有求偶與生殖行為, 可以由功能途徑研析其是如何受光周期(近位式因素)影響。或是經由發展途徑是研析攀木蜥蜴的發生過程, 研析其成熟過程, 是於何種階段才會感應環境, 才會有求偶或生殖行為。地理途徑則是調查攀木蜥蜴的地理分佈, 瞭解各地攀木蜥蜴的求偶與生殖季節的差異, 其與地理環境的各種特質有何關連。演化歷史途徑則是調查攀木蜥蜴的相關種類, 研析其親緣關係與生殖季節的差異, 有何關連; 由這些親緣關係的研析, 探討台灣南部的攀木蜥蜴為何會於二月開始有生殖的活動。

五、參考問題

選擇一個適用於生態研究的問題, 一個可進行功能關係研究的問題, 是相當困難的工作。雖然知識與經驗是有用的, 但是有系統的進行觀察更是有幫助的。有計劃的於一個生態体系中比較各個成份 (如 : 於一個棲地內比較不同的生物種類), 或者是於不同的体系比較同一個成份(如: 於不同的棲地比較同一種生物), 就是一個途徑。這些比較通常可顯現出許多差異, 其中有些可能可作為深入研究的基礎。當發覺有這些差異時, 不僅要考量「取樣和分析」, 同時必要考量是否可建立「可驗證的假說」, 用以研析這些差異是否「真正存在」, 或只是因「逢機」所造成的。

以下將分成為四類問題, 整理一些可比較的成份。其內將說明一些可用於研析各種結構上的差異之功能考量。這些比較考量含蓋整個生態系統, 從個体, 族群至生態体系的層次。若要使研究確實可行, 研究的問題必要盡可能的「特定」(清楚的界定)。如此, 才能確定要比較那些項目, 提出的差異才能有清楚的量化資料。

A. 同一種生物於不同環境的比較。

一個生物種的各項特質, 可用於不同地理區, 不同棲地, 或於不同時間(或時期)的比較研究。這類的比較必要同時有各個相關環境的情況資料(含物化與生物的成份), 如此才能推測其可能肇致此生物特質差異的原因。理想上, 這些比較應只有幾項(不要太多)特質差異, 如此才較容易推論其可能的因果關係。

可比較的特質

這些不同種生物, 指的是彼此有相關或是有互動關連的生物種類。共同生活於相同的棲地內的不同種生物, 可能會有增進互利的適應, 或是某方要避免受害, 或是避免雙方受害的適應。

可比較的特質

生態相似的種類, 指的是資源使用相似的種類, 通常會分佈於不同地區。但若是分佈於同一環境時, 有可能因相互競爭而增加彼此間的差異(Character displacement), 或是各自朝向棲息於不同的空間, 使用不同的資源。

可比較的特質

於不同的環境中, 主要的生物族群(如: 生產者、草食者、肉食者、或分解者)可能會有差異, 因其內有不同的營養循環或能量供應的情況。社區和生態体系的差異可能呈現出不同的演進(succession)階段, 或是有不同的環境特質, 或是有不同的干擾壓力。

可比較的特質

1. 生物種類數(number of species present)。諸如: 環境的異質程度, 物理情況的穩定度, 基礎生產量的多寡和穩定程度, 地理隔離的程度, 掠食者的豐富度, 是否有干擾, 或是人為壓力, 等都可能影響一個環境的種類龐雜度(species diversity)。

2. 生物種類的特質(characteristics of the species present)。 於不同環境內的各種生物的形態或行為適應, 以及族群結構的類型, 都有可能有差異。這些差異可能顯示出其物理環境情況的差別, 生物資源分配(resources partitioning)機制的差異, 或是演進階段的不同。

3. 各種生物的個体分佈情況。稀有與普遍的種類分佈或是個体存在量的不同, 可呈現出各個環境的資源存在情況, 或是其內生物種類對資源使用的機制。

4. 不同營養層的生物種類數與生物質量(biomass)。這些特質可能相關於這個体系的能量循流量與情況, 有機質的輸入或輸出情況, 營養物質的循環類型, 生物演進的階段。

 

描述出來的差異或是功能關係的「假說」, 都須要經過正式的驗證, 以決定其是否真的存在, 或只是因「逢機」造成的。有關這些關係或差異的主觀印象, 其結果往往是錯誤的, 因其觀察的不足或是因觀察者的偏差。正式的驗證是用「零假說」(Ho ) 的方法進行, 收集無偏差的觀察或實驗數據, 而且適當的使用統計分析「零假說」。統計學上的「零假說」(Ho ) 的意義如下:
 

Ho : 兩個或是以上的觀察或實驗所得的數據, 其間的差異是「逢機」的結果。

統計上驗證零假說的結果, 可能會「接受」或是「拒絕」此假說。若是「接受」, 觀察或實驗所得的數據不足以顯示出其間有差異。若是「拒絕」, 則結果顯示於統計上有某種程度的顯著差異。拒絕「零假說」, 意味著接受另一個替代

假說(alternate hypothesis，Ha), 內容如下:

七、簡例

以下列舉一個簡例說明從開始的觀察, 經過功能分析的過程。

1. 初步觀察。發現有一種植物分佈於兩個不同的地區, 一個是位於海邊, 另一個是內陸(離海邊有五公里以上)地區。海邊的植物, 其葉片有較厚的現象。

2. 「零假說」的提出。Ho : 這兩個地區的植物, 其平均厚度無差別。

3. 取樣與驗証假說。每個地區取20棵植物, 每棵植物各隨機取10片葉子(長度於3.5cm至4.0cm間), 測量葉片的厚度 (精確度至0.1mm)。兩個地區各所得的平均值, 用t-test比較其間有無顯著差異。

4. 功能分析的「零假說」。假若拒絕描述式的零假說, 則可推論其可能是因兩個地區的植物, 因環境的不同而各有不同的基因組成, 而不是僅影響(近位式的)植物体的基因表現。如此的零假說可能如下:

Ho : 從這兩個植物族群取得的種子, 於同一地區並排播種; 成長之後, 葉片的厚度將無差別。 5. 驗證計劃。種子分別由這兩個地區的植物獲得, 並播種, 使其成長至某一個大小。各取樣適量的葉片, 測量厚度, 統計分析其兩地區間是否有顯著差異。若是統計分析結果是拒絕「零假說」, 結論是這兩個地區的植物族群, 基因組成有差異, 因而造成葉片厚度不同。若是沒有拒絕「零假說」, 結論則是現有的數據無法呈現出這兩個地區植物間有遺傳上的差異, 而「非」無遺傳差異。
 
  　

八、作業與問題:

本實習是整個生態研究或實習的基礎工作。學生應研讀本實習的內容，瞭解如何選擇生態研究的問題，以及進行研究的過程與要求。同時，每位學生都應要親自体驗這個過程，練習提出「有學問」的問題與假說，並且相互切搓討論，以增進「思考銳力」。本實習的作業與問題如下：

1. 每位學生按其於生態實習區測量各種微氣候環境和一些生態相關項目(實習三和實習四)時，應同時注意觀察各種生命與物理環境內的各種現象。請每位學生列舉出至少一個實例(現象或是生態問題)，可以分別功能研析時的兩類因素與四個考量途徑。

2. 按照本實習內容的圖7.1(典型的研究過程)，以及參考問題與建立「零假說」等的簡例，提出一個生態問題，並且按如下的項目寫出觀察和研擬的內容。若發覺所提的問題不適宜，可再提另一個，直到滿意為止。這些從嘗試一直到完成的過程都應忠實的記錄於成果報告中。

 
描述階段

1) 初步觀察發現有差異的現象。請用描述的方式說明。

2) 請對此差異，寫出一個可驗證的假說。

3) 寫出驗證此假說，可能須要的取樣與統計方法。

功能階段

4) 假設拒絕「零假說」，提出其可能的因果關係。

5) 請對此可能的因果關係，提出可驗證的假說。

6) 寫出驗證此假說，所須要的觀察或實驗的方法。
 

3. 於本實習內容中舉出陽明山地區的台北樹蛙，其可能是因秋冬季的雨水促使其於秋冬季有生殖活動。然而，請參考表7.1，陽明山地區蛙類多達21種，且各種的生殖季節各有差別。許多種類於秋冬季都沒有生殖活動。請列舉此表中的幾種蛙類與台北樹蛙比較，討論其可能的功能關係。本題可參考楊懿如(1991)，陽明山國家公園管理處出版。   4. 每位學生各自完成前三題，並作成書面報告後，與同一小組的成員相互交換書面報告，相互檢討，提出不同的看法與修改意見。每位學生的書面報告至少要給同組的兩位其它同學批改和檢討過。之後，將同學的意見與自己的回應，忠實的登錄入書面報告之中。